При использовании материалов просьба ссылаться на выходные данные печатного источника или страницу сайта.

 

 

 

УДК 630*.453

Д.А. Белов

 

ПОКАЗАТЕЛИ ОЦЕНКИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ И

МЕТОДЫ ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЯ

 

Cловосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г. Бэйтс в работе «Натуралист на Амазонке» [4], когда описывал свои впечатления от встречи около 700 разных видов бабочек за время часовой экскурсии. Однако основные научные концепции биоразнообразия были сформулированы лишь в середине ХХ века.

Согласно Конвенции о биологическом разнообразии, принятой 22 мая 1992 г. в Найроби (Кения) и открытой для подписания 5 июня 1992 г. на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро (Бразилия), биологическое разнообразие означает «вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются, это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и экосистемами».

Таким образом, биологическое разнообразие – это разнообразие жизни во всех её проявлениях, один из основных показателей, характеризующих экологические системы различного ранга. Он позволяет дать оценку важнейших свойств природных сообществ, таких как продуктивность, устойчивость к внешним воздействиям и способность к саморегуляции, отражает сложность структуры биологического сообщества и является мерой ценности генофонда флоры и фауны.

В целом, биологическое разнообразие характеризуется двумя признаками — видовым богатством (интегральная характеристика) и выравненностью обилия видов.

Видовое богатство (или плотность видов) отражает количество видов, встречающихся в пределах экосистемы, в сравнительных целях иногда выражается как отношение числа видов к площади или числа видов к числу особей. Выравненность характеризует равномерность распределения численности особей. Изменение разнообразия может указывать на нежелательный процесс, например загрязнение местообитания. Антропогенное воздействие может изменить условия местообитания, в первую очередь – условия питания в насаждении, что приводит к реорганизации трофической структуры сообщества, количественные сдвиги в которой могут быть чутким индикатором этого воздействия.

В более узком смысле, под биологическим разнообразием понимают разнообразие на трех уровнях организации: генетическое разнообразие (генов и их вариантов – аллелей), разнообразие видов в экосистемах и разнообразие самих экосистем.

Видовой уровень разнообразия обычно рассматривается как базовый, центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия.

В некоторых публикациях высказывается ряд сомнений в обоснованности построения оценок разнообразия по видовому принципу. Виды не всегда служат лучшей единицей для оценки разнообразия, так как разные стадии жизненного цикла или разные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие (как например, личинка и имаго у чешуекрылых) [7].

Биологическое разнообразие сообществ может оцениваться по соотношению различных структурно-функциональных элементов. В качестве таких элементов могут выступать экологические или эколого-ценотические группы видов, а также видовые популяции с разными свойствами.

Оценка биологического разнообразия может проводиться на нескольких уровнях:

a-разнообразие – богатство видами конкретных сообществ (разнообразие внутри местообитания или одного сообщества). В качестве показателей a-разнообразия чаще всего используются видовое богатство – общее число видов в сообществе и видовая насыщенность – среднее число видов на единицу площади.

b-разнообразие – изменчивость a-разнообразия при переходе от одного типа сообщества к другому (разнообразие между местообитаниями), оценивается индексами сходства и гетерогенности.

g-разнообразие оценивается по общему числу видов на исследуемой территории. Этот показатель принято относить к крупным территориям, соответствующим ландшафту или его части [10].

В настоящее время предложено более 40 показателей или индексов, которые предназначены для оценки биоразнообразия.

На всех уровнях они должны отвечать определенным требованиям:

- появление и исчезновение редких видов не должны влиять на величину индекса;

- индекс должен относиться ко всем видам равноценно;

- индекс должен обладать приемлемыми статистическими свойствами (простотой в понимании и расчетах);

- вклад отдельных видов в величину индекса должен быть пропорционален их обилию [8].

Человек на протяжении сотен тысяч лет своего существования активно воздействовал на окружающую его живую природу: уничтожал естественные экосистемы и заменял их сельскохозяйственными угодьями, а затем и городами с их пригородными зонами. Такие экосистемы, нередко более продуктивные, чем естественные, а их биоразнообразие может быть довольно велико.

В том числе и благодаря созданному человеком биоразнообразию растений.

Часть биологических форм растений, которые используются в урбанизированных экосистемах, целенаправленно были созданы человеком путем селекции, отбора, а в настоящем и методами генной инженерии. При этом их аналоги не встречаются и не могут появиться в естественных местообитаниях (например, нектарины, грейпфруты, тритикале).

Существует теория, согласно которой рост разнообразия напрямую связан с увеличением продуктивности. В более продуктивном и разнообразном по составу естественном растительном сообществе, скорее всего, фауна фитофагов будет богаче. Но в условиях урбанизированных территорий, когда повышенная продуктивность обусловлена усиленным поступлением ресурсов («помощью», или «опекой» человека), а не естественным расширением ассортимента растительности в ходе сукцессионной серии, также возможно и сокращение видового богатства системы.

На первом этапе оценки биологического разнообразия растительноядных членистоногих в лесных экосистемах на урбанизированных территориях представляется необходимым оценить их b-разнообразие.

Чем меньше общих видов в соседних сообществах, тем выше b-разнообразие. Самый простой способ оценки b-разнообразия двух участков – расчет безразмерных показателей – коэффициентов сходства или индексов общности. При этом списки видов могут быть представлены как конечные множества, элементами которых будут составляющие их виды.

В этом случае возможно использование индексов общности, основанные на качественных данных (присутствие/отсутствие видов в списках). Поскольку число видов зависит от площади, то в данном случае (как и при рассмотрении иных индексов и проведения иных исследований) следует придерживаться принципа приблизительного равенства территорий. Большинство индексов общности учитывает положительные совпадения. Их них наиболее часто в биоценологических, фаунистических и биогеографических работах используются индекс Жаккара:

 

К₁ = с / (a + b – c)

 

и индекс Съёренсена – Чекановского:

 

К₂ = 2c / (a + b),

 

где: а — количество видов в первом сообществе, b — количество видов во втором и с — количество видов, общих для двух сообществ.

Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сообществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включают общих видов.

Кроме того, для оценки биологического разнообразия могут использоваться и другие индексы общности (см. табл. 1).

 

 

Таблица 1

Индексы общности, используемые для оценки биологического разнообразия

Наименование индекса	Формула расчёта
Роджерса и Танимото (Нордхагена)	K3 = с / (a + b + c)
Маунтфорда	K4 = 2 с / (2ab – ac – bc)
Дейка	K5 = 2 с / (a + b + 2 c)
Кульчинского (1)	K6 = (a + b) / 2ab
Процент несогласия	K7 = (a + b) / (a + b + c )
Банальности сообщества (Шимкевича – Симпсона)	K8 = с / (a + c)
Экзотичности сообщества (Браун-Бланке)	K9 = с / (b + c)
Экмана	K10 = (a + b) / с ;
Стугрен – Радулеску	K11 = (a + b – c) / (a + b + c)
Кульчинского (2)	K12 = c / (a + b)
Охайи – Баркмана
Сокала – Снита	K14 = c / [2 x (a + b + c) – c]
Василевича

Примечания.

Для индексов общности (за исключением индекса общности Василевича) применяются следующие обозначения: а — количество видов, имеющихся в первом сообществе, но отсутствующих во втором; b — количество видов, имеющихся во втором сообществе, но отсутствующих в первом; с — количество видов, имеющихся в обоих сообществах.

Для индекса Василевича применяются обозначения аналогичные использованным при расчетах коэффициентов Жаккарда и Съёренсена – Чекановского.

 

Урбанизированные территории отличаются разной степенью антропогенного воздействия и наличия природной составляющей, поэтому городские территории следует представлять в виде ряда типов насаждений (сообществ), в каждом из которых доля природной составляющей непрерывно уменьшается, а доля преобразования урбанизированной средой неуклонно растет.

В соответствии с этим от первой к последней категории насаждений уменьшается сохранность естественной лесной растительности и увеличивается трансформация природной среды, возрастает уровень её загрязнения, ухудшаются условия произрастания древесных растений, уменьшается их долговечность и, соответственно, меняются сообщества растительноядных членистоногих.

В этом случае урбанизированные территории подразделяются на 5 категорий. Они отличаются по составу и структуре растительности, пространственному размещению растений, размеру и конфигурации территории и расположению объекта, степени сохранности и степени трансформации (нарушения) природной среды, а следовательно и по особенностям создания, режиму содержания и затратам на содержание насаждений, их долговечности, устойчивости, мерам реконструкции и восстановления.

Присвоенные индексы категорий урбанизированных территорий соответствуют следующим категориям насаждений по их градостроительной категории или функциональному назначению:

1 – лесопарки, городские леса, лесные дачи, территории ботанических садов с элементами лесных насаждений, национальные парки. В насаждениях данного типа экологическая обстановка практически аналогична обстановке, складывающейся в естественных лесах.

2 – парки, дендрарии, городские сады (или малые парки), озелененные территории крупных спортивных, оздоровительных и культурно-исторических комплексов. Экологическая обстановка близка к таковой в естественных лесах. Значительную долю составляют декоративные деревья и кустарники. Здесь чередуются более разреженные, пересеченные дорогами, площадками и сооружениями зеленые массивы и относительно густые биогруппы деревьев, а также уцелевшие участки естественных насаждений. В связи с высокой рекреационной нагрузкой, почва в таких объектах местами уплотнена, подрост и подлесок развиты неравномерно, живом напочвенном покрове наряду с типично лесными видами часто встречаются, а местами преобладают растения антропогенного ландшафта. Микроклимат близок к лесному, подстилка, благодаря сохранению опада вне дорожной сети, местами хорошо развита.

3 – внутридворовые насаждения и озелененные территории объектов специального назначения. Эти насаждения представляют собой изолированные рамками жилых кварталов небольшие зеленые массивы, которые отличаются нерегулярностью строения, сильной загущенностью и смешанным видовым составом, где значительную долю составляют как типично лесные, так и плодовые деревья и кустарники.

4 – скверы, бульвары, озелененные пешеходные зоны и другие сложные по составу и структуре уличные посадки (например, разделительные полосы шоссе, многорядные аллейные насаждения вдоль автомобильных дорог, посадки, примыкающие со стороны проезжей части к постройкам). Объединяют их следующие особенности: многорядность, наличие двух и более ярусов, высокая сомкнутость крон в рядах или куртинах, большое разнообразие видового состава растительности. Эти насаждения менее проницаемы для воздушных течений, занимают более широкие полосы территории, где способны создавать подобие подпологовой среды с некоторыми элементами живого напочвенного покрова и микроклиматом, свойственными массивным посадкам и естественному лесу.

Благодаря перечисленным выше особенностям строения сложные уличные посадки и насаждения в скверах и небольших парках отличаются большей устойчивостью к неблагоприятным воздействиям среды.

5 – простые уличные посадки. Такие насаждения обычно однорядны, одноярусны и состоят из растений одного вида, они создаются на насыпных, уплотненных и загрязненных строительным мусором грунтах, часто испытывая при этом недостаток влаги и питания. На их надземную часть, имеющую ажурную, продуваемую конструкцию, особенно сильно воздействуют выхлопные газы, пыль, копоть, а также мощные потоки воздуха, создаваемые движением транспорта [5].

Значения индексов общности, полученные при оценке биологического разнообразия комплексов растительноядных членистоногих на урбанизированных территориях г. Москвы представлены в табл. 2 – 9.

 

Таблица 2

Значения индексов общности Жаккарда (выше диагонали) и

Съёренсена – Чекановского (ниже диагонали)*

Примечание. Здесь и в последующих таблицах по диагонали указано количество выявленных видов в сообществе.

 

Таблица 3

Значения индексов общности Роджерса и Танимото (Нордхагена)

(выше диагонали) и Маунтфорда (ниже диагонали)

 

Таблица 4

Значения индексов банальности Шимкевича – Симпсона) (выше диагонали) и

экзотичности сообществ (Браун-Бланке) (ниже диагонали)

 

Таблица 5

Значения индексов общности Экмана (выше диагонали) и

Стугрен – Радулеску (ниже диагонали)

 

Таблица 6

Значения индексов общности Кульчинского (1) (выше диагонали) и

Сокала – Снита (ниже диагонали)

 

Таблица 7

Значения индексов общности Дейка (выше диагонали) и

Кульчинского (2) (ниже диагонали)

 

Таблица 8

Значения индексов общности Василевича (выше диагонали) и

Охайи – Баркмана (ниже диагонали)

 

Таблица 9

Значения процента несогласия

 

Данные представленные в таблицах 2 – 9 позволяют утверждать, что значения индексов общности Жаккарда, Съёренсена – Чекановского, Роджерса и Танимото (Нордхагена), Дейка, оба индекса общности Кульчинского, Охайи – Баркмана и Сокала – Снита представляют ряды, отражающие снижение количества общих для сообществ видов растительноядных членистоногих. При этом явное резкое обеднение характерно для сообществ, находящихся на территориях, подвергшихся процессам урбанизации в наибольшей степени.

Индекс общности Стугрен – Радулеску дополнительно указывает на относительное сходство сообществ 2 и 4 категории урбанизированных территорий, а значения индекса общности Маунтфорда – на больше количество общих видов встречается на территориях 1 и 2 категорий. Малые величины этого индекса означают существование в конкретных сообществах видов, наиболее устойчивых для факторов воздействия урбанизированной среды.

Данные коэффициенты предпочтительней всего использовать для оценки биологического разнообразия сообществ.

Такие индексы как процент несогласия, индекс общности Василевича и индекс общности Экмана можно признать величинами обратными перечисленным ранее индексам общности. Наибольшие значения этих индексов указывают на наибольшую несхожесть сообществ. При этом верхний предел значений индекса общности Василевича зависит от числа видов в сообществах, что может вызвать некоторое неудобство при использовании данного коэффициента.

Индекс экзотичности (Браун-Бланке) также не имеет верхнего предела, однако в данном случае его числовые значения четко укладываются в диапазон от 0 до 1. В то же время величины этого показателя, дают возможность утверждать, что видовой состав растительноядных членистоногих относительно близок по своей структуре на урбанизированных территориях 1 и 4, 3 и 5, а также 2 и 3 и 2 и 4 категорий.

И, наконец, значения индекса банальности сообщества (Шимкевича – Симпсона) указывают, что наиболее простыми («банальными») по своей структуре являются сообщества растительноядных членистоногих, обитающих на урбанизированных территориях 5-ой категории.

Индексы общности, учитывающие негативные совпадения, используются обычно при сравнении коллекций, когда известны полные видовые списки. Имеющиеся в настоящее время списки растительноядных членистоногих, обитающих в урбанизированных системах, постоянно пополняются. Следовательно, они не являются полными и законченными и использование индексов общности, учитывающих негативные совпадения (например, индекс Сокала – Майченера, или Барони – Урбани и Бюссера), преждевременно [6, 9].

Ограниченное использование индексов, учитывающих отрицательные совпадения, связано с их большой зависимостью от редких видов, которые могут не попадать в выборки по разным причинам.

Отсутствие вида в сборах может быть результатом неподходящих условий для его существования в местах сборов, либо вид не мог попасть в данное местообитание, хотя и имелись подходящие для него условия, либо вид не попал в выборку из-за неадекватности методов сбора, или из-за редкости [8]. Отсутствие вида как результат первых двух причин несет ценную информацию о фауне и местообитании, но только при исключении третьей причины, что сделать, как правило, невозможно.

Для первичного исследования данные индексы общности, несомненно, представляют определенную ценность. Однако оценка разнообразия только простым подсчетом видов не всегда информативна, так как ни одно сообщество не состоит из видов равной численности. Из общего числа видов какого-либо трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь немногие бывают доминирующими, т. е. имеют значительную численность (большую биомассу, продуктивность или другие показатели), подавляющая же часть относится к редким видам (т. е. имеет низкие показатели «значимости»). Таким образом, большинство видов в сообществе малочисленны, численности других умеренны и лишь немногие обильны.

Простота вычисления, являющаяся достоинством многих данных индексов, оборачивается недостатком – они не включают обилие видов [1, 2, 3].

Однако приведенные индексы общности могут быть успешно использованы для каких-либо частных целей (например, сравнение по отдельной фаунистической группе), но если говорить об общем биоразнообразии, то основываясь только данных индексах можно прийти к ложному выводу: чем больше видов, тем разнообразнее сообщество. Следовательно, для более точной оценки биоразнообразия в дальнейших исследованиях необходимо использовать модифицированные индексы, включающие оценку обилий видов.

 

Библиографический список

 

1. Залепухин, В.В. Теоретические аспекты биоразнообразия: Учебное пособие / В.В. Залепухин. – Волгоград: Изд-во ВолГУ, 2003. – С. 169. – 192 с.

2. Лебедева, Н.В. Измерение и оценка биологического разнообразия // Н.В. Лебедева. – Ростов-на-Дону: УПЛ РГУ, 1997. – Ч. 1. – 39 с.

3. Лебедева, Н.В. Измерение и оценка биологического разнообразия // Н.В. Лебедева. – Ростов-на-Дону: УПЛ РГУ, 1999. – Ч. 2. – 41 с.

4. Лебедева, Н.В. Биоразнообразие и методы его оценки / Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. – М.: Изд-во МГУ, 1999. – 93 с.

5. Мозолевская, Е.Г. Экологические категории городских насаждений / Е.Г. Мозолевская, Е.Г. Куликова // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. – М.: МГУЛ, 2000. – Вып. 302 (10). – С. 5 – 12.

6. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. – М.: Мир, 1992. – 184 с.

7. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

8. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. – М.: Наука, 1982. – 287 с.

9. Терещенко, В.Г. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества / В.Г. Терещенко, Л.И. Терещенко М.М. Сметанин // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. – М.: Наука, 1994. – С. 86 – 98.

10. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. – М.: Прогресс, 1980. — 327 с.

 

Печатная версия:

Вестник МГУЛ – Лесной вестник. – 2010. – № 7 (76). – С. 24 – 30.

При использовании материалов просьба ссылаться на выходные данные печатного источника или страницу сайта.