При использовании материалов просьба ссылаться на выходные данные печатного источника или страницу сайта.
УДК 630*.453.7
Н.К. Белова, С.Г. Рощектаева, Д.А. Белов
Античная волнянка в зеленых насаждениях
Москвы
Вспышки массового размножения листогрызущих насекомых в насаждениях Москвы и Подмосковья возникают, как правило, в результате развития местных популяций, резервации которых сохраняются в пригородных лесах и парках города. В городских зеленых насаждениях чаще всего имеют место локально проявляющиеся резкие подъемы численности видов, ограниченные по площади в пределах отдельных групп или небольших куртин деревьев.
К одним из таких видов относится античная волнянка или кистехвост (Orgyia antiqua L., Lymantriidae). Ее повышенная численность отмечалась в 1988 – 1989 гг. в живых изгородях и дворовых насаждениях на боярышнике обыкновенном и дерене белом в районе Олимпийской деревни.
Античная волнянка широко распространена в лесной, лесостепной и степной зонах Европы и Азии. Известны случаи массового размножения античной волнянки в березняках под Ленинградом в 1938 - 1939 гг. [5] и в Германии, где она повреждала пихту и сосну на площади около 100 га [14]. Особенно значимые вспышки массового размножения античной волнянки были отмечены в лиственничных лесах Хакассии на площади около 40 тыс. га и Монгольской Народной Республики – около 2 тыс. га. По данным С.С. Прозорова [12] сильное многолетнее повреждение древостоев в Монголии в 1941 – 1944 гг. привело к появлению в них до 13 % сухостойных и 18 % суховершинных деревьев. Начиная с 50-х годов, стали появляться сведения об античной волнянке как об одном из экономически важных вредителей лиственницы сибирской, постоянно дающим вспышки массового размножения [7, 9, 10, 11, 13].
По литературным данным, наиболее благоприятные условия для развития античной волнянки складываются в низкополнотных, хорошо прогреваемых и освещенных древостоях [13]. Вспышка может длиться 5 – 7 лет [3]. Однако в ряде случаев отмечается и быстрый спад численности вредителя. Так, скоротечно развивающийся очаг O. antiqua описан А.С. Плешановым [10]. В период массового размножения в первую очередь повреждаются наиболее хорошо прогреваемые и освещенные участки леса по повышениям рельефа и склонам южной экспозиции, опушки и куртинные насаждения. Сильнее всего поражаются ею низкополнотные и расстроенные древостои. В снижении численности античной волнянки большую роль играют многочисленные паразиты и эпизоотии полиэдренной болезни [13]. В условиях Москвы вспышка массового размножения античной волнянки реализовалась в течение 2 лет (1988 – 1989 гг.). В Москве первые бабочки в 1988 г. появились 7 – 8 августа, а в 1989 г. в лабораторных условиях первая бабочка появилась 2 июля, последняя 30 июля (на ясене), основная же масса бабочек вылетела с 3 по 15 июля. Как у всех видов с утраченным имагинальным питанием, самки античной волнянки отрождаются со сформировавшимися яйцами. В первые же сутки жизни они спариваются. И уже через 14 – 17 мин самка, путем сокращения своего брюшка, приступает к откладке яиц. Продолжительность откладки яиц 1 – 2, редко 3 дня, причем основную массу яиц самка откладывает в первый день. В Хакассии самки приступали к откладке яиц на второй день после спаривания. Продолжительность откладки яиц в лабораторных условиях составляла 2 – 4 дня, однако наблюдались случаи, когда откладка яиц длилась 5 дней. В садках при отсутствии самцов самки откладывали все или часть неоплодотворенных яиц [13].
У бабочек-самцов быстрый вихляющий полет. Лет происходит при теплой и солнечной погоде. Установлено, что самцы активно летают в течение дня (с 6.00 до 22.00). С наступлением темноты лет их полностью прекращается. Наиболее активны бабочки в утренние часы – с 8.00 до 10.00 [4].
В садках в условиях Москвы самки волнянки жили 3 – 4, а самцы – 2 – 3 дня.
Число яиц, откладываемых самкой волнянки, в различных частях ареала и при питании на разных кормовых растениях отличается незначительно. В табл. 1 указана плодовитость античной волнянки, по результатам исследований разных авторов.
Таблица 1
Плодовитость античной волнянки, шт. яиц
|
N п\п |
Автор |
Среднее |
Минимум – максимум |
|
1 |
Ильинский А.И., Тропин И.В. |
208 |
57 – 359 |
|
2 |
Прозоров С.С. |
234 |
57 – 362 |
|
3 |
Прозоров С.С. и др. |
244 |
50 – 359 |
|
4 |
Кутенкова Н.Н. |
264 |
90 – 447 |
|
5 |
Плешанов А.С. |
350 |
– |
|
6 |
Wolff und Krausse |
175 |
150 – 200 |
|
7 |
Hess-Beck |
225 |
150 – 300 |
|
8 |
Белова Н.К. и др. |
317 |
89 – 438 |
Потенциальная плодовитость античной волнянки в условиях зеленых насаждений Москвы в среднем составила 345 яиц (минимум – 115, максимум – 528), т. е. на 28 яиц больше, чем ее реальная плодовитость (см. табл. 1).
Самка откладывает яйца на поверхность своего кокона в один слой, плотно приклеивая их друг к другу. В первые сутки после откладки яйца белые, затем они приобретают различные оттенки серовато–желтого цвета. Форма яиц шаровидная, приплюснутая в дорcовентральном направлении, с темной точкой на вдавленной поверхности.
Размеры яиц вредителя изменчивы: так в кладках, собранных в лиственных лесах под Ленинградом, диаметр яиц колебался в пределах 0,3 – 0,4 мм [5], в Монгольском и Хакасском очагах при питании волнянки на лиственнице сибирской яйца были более крупными – 0,7 – 0,8 мм [12, 13].
А.И. Ильинский и И.В. Тропин (1965) указывают размер яиц волнянки колеблющийся от 0,90 до 0,95 мм.
Античная волнянка зимует на фазе яйца. Устойчивость к низким температурам в период зимнего покоя (диапаузы яиц) очень высока – яйца переносят охлаждение до – 40° C и ниже. Их гибели может способствовать неустойчивый температурный режим в весенний период (резкие смены температур в марте и особенно в апреле), что наблюдалось в районах с резко континентальным климатом [13]. Повышение температуры выше нижнего порога развития яиц, который у волнянки лежит около +10° С [5, 9], а затем новое понижение ее до минусовой оказывает на яйца губительное действие.
Необходимая сумма температур для развития гусениц равна, по наблюдениям И.В. Кожанчикова [5], примерно 253° С. По данным С.С. Прозорова и др. [13], для развития яиц после зимовки необходима сумма температур 160 – 170° С.
В лабораторных условиях для зеленых насаждений Москвы была установлена зависимость количества яиц от размера кладок, которая выражается уравнением:
Y=45,023+1,069X,
где: X – площадь кладки, мм2;
Y – число яиц, шт.
Первые гусеницы античной волнянки в Москве в 1989 г. появились 15 мая. Выход гусениц продолжался до 24 мая. Выживаемость составила 54 %, что объясняется массовой гибелью яиц в весенний период.
Отрождение гусениц в отдельной яйцекладке длится 3 – 4 дня, с максимальным выходом в первые два дня. Период жизни в "зеркалах" длится 3 – 4 ч, после чего гусеницы покидают место выплода. При неблагоприятной погоде гусеницы задерживаются на месте отрождения, питаясь хорионом яйца.
Для откладки яиц бабочки предпочитают более освещенные и прогреваемые секторы крон. Приуроченность волнянки к более открытым местам подтверждается данными учета яйцекладок и коконов самцов в древостоях с различной полнотой [13].
Светолюбивые и подвижные гусеницы энергично передвигаются к корму и начинают питаться. Сначала они питаются молодыми листьями, скелетируя их, а затем объедая их края. Вскоре они расползаются по кроне, а их большую часть ветер переносит на другие деревья.
В работах разных авторов нет единства о числе возрастов гусениц античной волнянки. Так, Вольф и Краус (Wolff und Krausse) [15] отмечают 4 линьки и пять возрастов, с ними согласен А.И. Воронцов [3]. На Украине при питании гусениц продолжительностью 27 – 28 дней М.А. Гонтаренко и М.М. Бабидорич [4] наблюдали 5 линек, эти сведения совпадают с данными А.И. Ильинского и И.В. Тропина [9]. А.С. Бобров [2] отмечает наличие четырех, редко пяти, линек у самцов, при пяти, редко шести, линьках у самок. В Монголии и Хакассии гусеницы самок линяли четыре раза (в редких случаях наблюдалась пятая линька), гусеницы самцов линяли лишь три раза [13].
По-видимому, число линек зависит от кормовой породы. Так, в условиях Москвы количество линек у гусениц, питающихся различными породами, было разным. На березе и лиственнице гусеницы питались 25 дней и имели пять возрастов, а при питании на других породах (клене ясенелистном и остролистном, тополе, акации желтой, дубе, рябине, ясене, ели, липе и на травянистых растениях) питание гусениц было более продолжительным – от 32 до 57 дней, и они проходили шесть возрастов. Первая линька гусениц в лабораторных условиях наблюдалась 26 – 31 мая, вторая – 2 – 5 июня, третья – 8 – 9, четвертая – 8 – 15, пятая – 13 – 27 июня.
Суммы эффективных температур, необходимые для развития гусениц самцов равны 440° С, для гусениц самок – 539° С [5].
По наблюдениям С.С. Прозорова и др. [13], для развития гусениц самцов потребовалась сумма эффективных температур, равная 315° C, а для гусениц самок – 435° C. Уменьшение суммы эффективных температур, необходимой для развития личиночной фазы, по-видимому, связано с адаптацией вида к обитанию в северных районах с неустойчивым термическим режимом и недостатком тепла. Воспитание гусениц при температуре выше 23° C сокращало сроки их развития, но увеличивало их смертность [13].
В природных условиях одновременно можно встретить гусениц различного возраста. Для удобства определения возраста гусениц можно пользоваться данными табл. 2, где сведены результаты их измерений разными авторами в разные годы: 1 – С.С. Прозорова [12], 2 – С.С. Прозорова и др. [13], 3 – А.И. Ильинского и И.В. Тропина [9], 4 – И.В. Кожанчикова [5] и 5 – Белова Н.К. и др.
Таблица 2
Ширина головной капсулы и длина тела гусениц античной волнянки
|
Авто-ры |
Ширина головной капсулы, мм |
Длина тела, мм |
||||||||||
|
возраст |
возраст |
|||||||||||
|
I |
II |
III |
IV |
V |
VI |
I |
II |
III |
IV |
V |
VI |
|
|
1 |
0,4–0,5 |
0,7–0,8 |
1,0–1,3 |
1,7–1,9 |
2,1–2,3 |
2,6–2,7 |
3–7 |
7–11 |
10–15 |
15–23 |
21–30 |
29–36 |
|
2 |
0,5–0,6 |
0,7–0,8 |
1,2–1,5 |
1,8–2,1 |
2,3–2,6 |
– |
3–7 |
6–11 |
10– 16 |
15–23 |
27–32 |
– |
|
3 |
0,4 |
0,8 |
1,2 |
1,7 |
2,2 |
2,9 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
4 |
0,42 |
0,72 |
1,20 |
2,10 |
2,70 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
5 |
0,4–0,5 |
0,7–0,8 |
1,0–1,3 |
1,6–1,9 |
2,0–2,5 |
2,5–2,7 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
Среди кормовых растений античной волнянки числятся представители 8 семейств древесных и кустарниковых растений (Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae, Tiliaceae, Aceraceae, Ericaceae, Pinaceae, Rosaceae), повреждаются ею и травянистые растения. Среди ее кормовых растений значатся: дуб, граб, ильм, вяз, береза, ива, абрикос, яблоня, слива, терн, смородина, желтая акация, сосна, ель, пихта, лиственница сибирская. Чаще всего античная волнянка вредит лиственным и более всего плодовым деревьям в садах и южных частях своего ареала. Поэтому не случайно в литературе она была известна как абрикосовый или терновый шелкопряд.
Наблюдениями за развитием гусениц на лиственнице, березе, ели и сосне, поврежденных в период массового размножения вредителя, установлено, что наиболее полноценным кормовым растением в Сибири является лиственница [13]. Ранее считались полноценными кормовыми растениями различные виды березы [5]. Как вредитель хвойных пород античная волнянка приводится во многих литературных источниках с 1922 г.
С учетом разнообразия ассортимента растений в зеленых насаждениях Москвы нами в лабораторных условиях проводились опыты по пищевой специализации волнянки. Гусеницы содержались в количестве 20 – 27 штук в садке. Объем садка менялся с развитием гусениц от чашки Петри до 3 литров. Гусеницы воспитывались в каждом опыте на однородном корме. Корм давался в виде букетов листьев и менялся через день или по мере необходимости. В опытах использовалось 11 видов древесных пород: рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), акация желтая (Caragana arborescens Lam.), липа мелколистная (Тiliacordata Mill.), клен остролистный (Acer platanoides L.), клен ясенелистный (A. negundo L.), береза повислая (Betula pendula Pihat.), дуб черешчатый (Quercus robus L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), тополь лавролистный (Рорulus laurifolia L.), ель обыкновенная (Piceae abies Link.), лиственница европейская (larix decidua Mill.) и одно травянистое растение – осока (Carex firma Host.).
Главным критерием качества корма можно считать плодовитость бабочек, полученных из гусениц, питавшихся этим кормом. Данные опытов приводятся ниже.
Плодовитость бабочек при выкармливании гусениц на разных породах составила: на лиственнице европейской – 430 яиц, на ели обыкновенной – 102, на акации желтой – 196, на березе повислой – 295, на дубе черешчатом – 148, на клене остролистном – 0, на клене ясенелистном – 291, на рябине обыкновенной – 127, на тополе лавролистном – 250, на ясене обыкновенном – 118, на липе мелколистной – 94, на осоке – 0.
Если судить по плодовитости бабочек к наилучшим кормовым породам в условиях Москвы можно отнести лиственницу, а к благоприятным – березу, клен ясенелистный, тополь, акацию желтую. У бабочек, полученных на лиственнице, в лабораторных условиях плодовитость была выше, чем в среднем на всех породах.
По литературным данным, в природе длительность развития гусениц колеблется в пределах до 45 дней, после чего начинается массовое окукливание, которое длится 7 – 15 дней [3].
Таблица 3
Продолжительность развития преимагинальных фаз и стадий
античной волнянки на разных кормовых породах
|
Кормовая порода |
Продолжительность развития, дней |
Ито- |
||||||
|
возраст гусеницы |
Куколка |
го |
||||||
|
I |
II |
III |
IV |
V |
VI |
|
||
|
Лиственница |
8 |
5 |
5 |
5 |
2 |
– |
17 |
42 |
|
Ель |
9 |
4 |
7 |
5 |
12 |
19 |
15 |
71 |
|
Береза |
6 |
7 |
5 |
2 |
5 |
– |
18 |
43 |
|
Дуб |
8 |
5 |
5 |
2 |
3 |
9 |
15 |
47 |
|
Клен ясенелистный |
8 |
5 |
5 |
2 |
5 |
7 |
15 |
47 |
|
Клен остролистный |
8 |
6 |
6 |
6 |
8 |
8 |
14 |
56 |
|
Тополь |
8 |
5 |
5 |
7 |
5 |
7 |
15 |
52 |
|
Акация желтая |
8 |
5 |
4 |
3 |
3 |
6 |
16 |
45 |
|
Рябина |
8 |
5 |
7 |
6 |
8 |
5 |
17 |
56 |
|
Ясень |
11 |
4 |
5 |
6 |
12 |
17 |
15 |
70 |
|
Липа |
8 |
5 |
5 |
2 |
10 |
5 |
14 |
49 |
|
Осока |
11 |
5 |
4 |
6 |
7 |
8 |
14 |
55 |
Как видно из табл. 3, кормовая порода значительно влияет на длительность развития гусениц разного возраста. В наших опытах более существенные различия наблюдались в длительности развития V и VI возраста, при питании разными породами.
По табл. 3 можно определить, на каких породах гусеницы развивались быстрее, а значит, какие породы благоприятны для гусениц в определенном возрасте. Так, для гусениц I, II, III возраста благоприятными являются одни и те же породы: лиственница, береза, клен ясенелистный, тополь, акация желтая, дуб, липа. Начиная с IV возраста, развитие гусениц на одних породах ускоряется (береза, клен ясенелистный, акация желтая, дуб, липа, лиственница), а на других замедляется (тополь, ясень, рябина, ель, клен остролистный, осока).
Для гусениц V возраста благоприятными (судя по длительности развития) являются лиственница, береза, клен ясенелистный, акация желтая, дуб. Гусеницы, питавшиеся на лиственнице и березе, после V возраста окуклились, в то время как на других породах гусеницы продолжали питаться. Для гусеницы VI возраста наиболее неблагоприятны такие породы как ясень и ель.
Итак, по длительности развития гусениц лучшими оказались лиственница и береза – скорость развития гусениц всех возрастов наибольшая, а также клен ясенелистный, акация желтая, дуб – общая продолжительность развития гусениц больше чем у первых двух пород, но меньше чем на всех остальных породах.
Различная скорость прохождения определенного возраста гусеницами на каждой породе формирует определенную плодовитость бабочек. Это можно заключить из сравнения длительности развития и плодовитости на разных кормовых породах.
На скорость развития гусениц на разных кормовых породах, видимо, влияет, главным образом, химизм листьев. По литературным данным, качество корма для гусениц I и II возраста определяется обводненностью и содержанием углеводов. Для гусениц III – IV возраста качество корма определяется содержанием воды, клетчатки и водорастворимых углеводов. Для гусениц V – VI возраста – влагообеспеченностью и содержанием в нем cахаров. Содержание азотистых веществ в листьях и их калорийность не служат критерием качества корма. Скорость роста гусениц V – VI возраста, которые определяют плодовитость, в значительной степени обусловливается уровнем потребления корма и энергии [6]. По мере вегетации у дуба, лиственницы, березы, тополя, в листьях уменьшается относительное содержание общего азота, увеличивается процентное содержание сахарозы, уменьшается количество воды, меняются содержание белка и первоначальная влажность, увеличивается содержание растворимых сахаров. Бенкевич В.И. [1] считает, что гусеницы чувствительны не столько к содержанию белка, сколько к углеводобелковому соотношению. Видимо, это объясняет наилучшее развитие и самую высокую плодовитость на одних породах, и плохое развитие и низкую плодовитость на других породах в условиях Москвы. Из–за изменения химического состава в хвое по мере вегетации, гусеницы младшего возраста не могут питаться осенней хвоей, все гусеницы I возраста в нашем опыте погибли.
С длительностью развития связаны многие важные показатели состояния популяции. С увеличением длительности развития увеличивается смертность особей, уменьшаются размеры гусениц и куколок, снижается плодовитость, увеличивается преобладание самцов.
Ширина головных капсул является достаточно стабильным показателем возраста гусениц, но и она изменяется у гусениц, питавшихся разными кормовыми породами, это видно из табл. 3. Размеры головных капсул у гусениц, развивавшихся в природных условиях были большими, чем у гусениц, воспитывавшихся в лабораторных условиях.
Таким образом, обобщая полученные результаты по кормовой специализации, повреждаемые породы можно разделить на 4 основные группы: I – излюбленные или предпочитаемые, на которых встречается основная масса гусениц; II – пригодные для питания; III – вынужденные, на которых гусеницы переходят в последнюю очередь, при отсутствии растений первой и второй группы; IV – растения, не пригодные для питания.
Следовательно можно считать, что в условиях Москвы к этим группам относятся следующие породы: 1 – лиственница, береза, клен ясенелистный, тополь; 2 – акация желтая, дуб, рябина; 3 – ясень, ель, липа, осока; 4 – клен остролистный.
За несколько дней до начала коконирования гусеницы усиленно питаются. Затем интенсивность питания заметно падает и за 2 – 3 дня до начала плетения кокона почти прекращается. Очень характерно поведение гусениц до начала плетения кокона: они становятся беспокойными – ползают по ветвям и стволу, нередко уходят на кустарники и соседние деревья. Основная масса гусениц окукливается в кронах кормовых деревьев и в трещинах коры на стволах. В местах высокой численности коконы волнянки в большом количестве можно найти на подлеске и траве.
Растянутость сроков появления бабочек осенью и выхода гусениц из кладок весной следующего года определяют различные сроки их окукливания. Выход бабочек из куколок в условиях Сибири происходит на 16 – 20-й день после окукливания, в Москве на 17 – 18-тый. По И.В. Кожанчикову [5], нулевая точка развития куколок античной волнянки равна 5° С, оптимальные температуры для развития этой фазы лежат в пределах 15 – 25° С, суммы эффективных температур для куколок самцов составляют 201° С, куколок самок – 132,5° С.
На основании приведенных данных можно считать античную волнянку одним из потенциально значимых многоядных хвое- и листогрызущих вредителей зеленых насаждений и городских лесов Москвы. Следует включить ее в список видов, подлежащих обязательному надзору. Надзор за античной волнянкой труден: так как весь цикл ее развития протекает в кронах. Рекогносцировочный надзор целесообразно проводить в конце мая – июне, когда о присутствии в насаждении античной волнянки свидетельствуют экскременты и мелкие кусочки листвы, падающие на землю, грубое объедание листвы в нижних частях крон деревьев, на низкорослых, молодых деревьях и кустарниках, перемещающиеся по ветвям и стволам растений, крупные серые гусеницы (до 40 мм длиной), на теле которых имеются красно-желтые продольные линии, красные бородавки и кисточки из черных реснитчатых волосков. В конце июня в кронах или в трещинах коры на стволах располагаются рыжие коконы с темно-коричневыми блестящими куколками с желтыми волосками на бородавках, кроме того, на коконах могут располагаться отродившиеся бескрылые самки или кладки яиц античной волнянки.
Учет плотности популяции волнянки удобно вести по куколкам или самцам, летящим к источникам света в конце июня – начале июля (светоловушки), или испытать ловлю на самок.
Необходимо продолжить изучение биологических и экологических особенностей античной волнянки в условиях города как потенциально значимого многоядного хвоелистогрызущего вредителя зеленых насаждений, чья вспышка массового размножения может оказаться фактором, в значительной степени ускоряющим деградацию урбоценозов.
Литература
1. Бенкевич В.И. Массовое появление непарного шелкопряда в Европейской части СССР. – М.: Наука, 1984. – 143 с.
2. Бобров А.С. Экспериментальные исследования над античным шелкопрядом. // Русский зоологический журнал. Л., 1930. Т. 10, – вып. 3. – С. 71– 116.
3. Воронцов А.И. Лесная энтомология. – М.: Высшая школа, 1982. – С. 269–270.
4. Гонтаренко М.А., Бабидорич М.М. Использование феномонных ловушек для наблюдений за развитием античной волнянки и установления сроков борьбы с ней. // В кн.: Новые методы в защите растений. Ч. 1. – М.: Наука, 1978. – С. 45– 48.
5. Кожанчиков И.В. Фауна СССР. Чешуекрылые. Волнянки. Т. XII. – М.: Изд–во АН СССР, 1950. – С. 581 – 584.
6. Кожанчиков И.В. Пищевая специализация. // В кн.: Энтомологическое обозрение". – М.-Л.: Наука, 1951. – С. 323 – 327.
7. Кондаков Ю.П. Хвое- и листогрызущие насекомые – вредители лесов бассейна о. Байкал. // В кн.: Фауна лесов бассейна о. Байкал. Новосибирск, Наука, 1979. – С. 33 – 35.
8. Кутенкова Н.Н. Увеличение численности античной волнянки в заповеднике "Кивач". // В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: Наука, 1986. – С. 98 – 105.
9. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. /под ред. канд. с.-х. наук А.И. Ильинского и И.В. Тропина/ – М.: Лесная промышленность, 1965. – С. 334 – 337.
10. Плешанов А.С. Насекомые - дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири. – Новосибирск, Наука, 1982. – С. 164 – 165.
11. Плешанов А.С., Васильева Т.Г. Массовое размножение хвоегрызущих вредителей лиственницы на Байкале. // В кн.: Материалы VII съезда Всесоюзного энтомологического общества. Ч. 2. Л.: Наука, 1974. – С. 233– 234.
12. Прозоров С.С. Кистехвост в лесах Монголии. // В кн.: Сибирский лесотехнический институт. Сб. 5. – Красноярск, Наука, 1948. – С. 114 – 128.
13. Прозоров С.С., Коршунова. Л.М., Земкова Р.И. Античная волнянка – вредитель лиственницы сибирской. // В кн.: Защита лесов Сибири от насекомых – вредителей. М.: Наука, 1963. – С. 4 – 23.
14. Hess-Beck. Torstchutz, Erster Band, Schutz gegen Tiere. 1927. – С. 3–7.
15. Wolff und Krausse. Die forstlichen Lepidopteren. 1922.
Печатная версия статьи опубликована:
Экология, мониторинг и рациональное природопользование // Научные труды МГУлеса, вып. 294 (1). - М., МГУлеса, 1998. - С. 152 - 160.
При использовании материалов просьба ссылаться на выходные данные печатного источника или страницу сайта.