При использовании материалов просьба ссылаться на выходные данные печатного источника или страницу сайта.
УДК 630*.453.768.24
Д.А. Белов
Вспышка массового размножения непарного
шелкопряда в условиях Москвы
Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L., Lymantriidae) один из самых распространенных вредителей лесов, садов и зеленых насаждений. Вспышки его массового размножения могут носить как местный, так и широкомасштабный (пандемический) характер, распространяясь на многие тысячи гектаров леса. Такие вспышки неоднократно наблюдались в лесах Поволжья, Ростовской, Воронежской, Пензенской областей, на Южном Урале – в Башкирии, на Украине, в Молдавии, в горных лесах Крыма и предгорьев Кавказа [2].
Вспышки массового размножения непарного шелкопряда в Москве и Подмосковье возникают как при подъеме численности местных популяций, так и миграционным путем. Так, вспышки массового размножения непарного шелкопряда в Подмосковье и в 1892 – 1896, и в 1957 – 1958 гг., по мнению А.И. Воронцова, объясняются возникновением миграционного очага, образовавшегося при переносе бабочек циклоном из Рязанских лесов. Территориально обе вспышки (конца прошлого и середины нашего веков) почти повторяли друг друга. Характерно, что условия погоды в мае – июле 1892 г. и в этот же период 1957 г., как показал проведенный А.И. Воронцовым анализ [1], были практически одинаковы, а сроки лёта непарного шелкопряда в Москве и прошлой, и наблюдаемой в 1957 г. вспышки совпали с точностью до одного дня. В обоих случаях в период залета бабочек сложилась одинаковая синоптическая ситуация. Такие миграционные очаги часто формируются в северной и других частях ареала непарного шелкопряда [1]. После затухания вспышки популяция непарного шелкопряда, начиная с 1959 г., вступила в период глубокой депрессии. По данным Ф.Н. Семевского, в 1960 – 1963 гг. средняя численность вредителя в насаждениях Подмосковья составляла 0,018 – 0,033 кладки на 100 деревьев [7].
В Москве и Московской области очаги непарного шелкопряда обычно возникают в старовозрастных изреженных лесопарковых насаждениях с преобладанием дуба, в смешанных березняках с избыточным увлажнением и даже в смешанных ельниках с большим участием осины и ольхи. По данным А.И. Воронцова, особенно много кладок непарного шелкопряда в период его массового появления в Москве в 1957 г. было отмечено на опушках, в рединах и в расстроенных, лиственных, реже хвойных насаждениях [1].
Последняя к настоящему времени вспышка массового размножения непарного шелкопряда в зеленых насаждениях Москвы начала развиваться в 1984 г. Ее развитие значительно отличалось от такового в естественных лесах. Ее своеобразие заключалось в затяжном характере вспышки с последовательным перемещением мест расположения основных очагов массового размножения вредителя по территории Москвы и в образовании двух пиков высокой численности непарного шелкопряда, разделенных во времени.
В Москве очаги непарного шелкопряда обычно возникают как в старых, изреженных лесопарковых насаждениях с преобладанием дуба (например, в Кунцево, в Измайловском леспаркхозе и др.), так и в смешанных и однопородных зеленых насаждениях разных категорий.
Наименее изменены в городе по сравнению с естественными лесами экосистемы лесопарков, лесной дачи ТСХА, территории ботанических садов с сохранившимися элементами лесной обстановки, а также экосистемы парков, дендрариев, территории спортивных, оздоровительных и культурно-исторических комплексов. Здесь вспышки массовых размножений непарного шелкопряда практически идентичны вспышкам в лесных массивах.
В отличие от мест развития очагов массового размножения в условиях лесных массивов, в городских насаждениях очаги непарного шелкопряда, по нашим наблюдениям, представляют собой, как правило, локальные изолированные участки, чередующиеся с зонами его низкой численности или с полным отсутствием вредителя.
Большое влияние на формирование и перемещение очагов в условиях города оказывают непрерывность или изолированность посадок, структура и тип зеленых насаждений, их состав и возраст, микроклиматическая обстановка, прежде всего направление и сила воздушных потоков, способствующих миграциям вредителя, а также антропогенные факторы и, в частности, интенсивность движения транспорта.
На объектах, находящихся на участках с малой и нулевой интенсивностью движения транспорта (дворовые посадки, парки, скверы, в меньшей степени бульвары), при ослаблении защитных мероприятий наблюдается рост численности непарного шелкопряда. Они служат резервациями вредителя.
В городских условиях непарный шелкопряд питается практически всеми представленными в ассортименте озеленения города древесными породами. Было установлено, что им повреждалась 21 порода: береза бородавчатая, липа мелколистная, клен остролистный, клен ясенелистный, ива козья, вишня обыкновенная, ясень обыкновенный, рябина обыкновенная, яблоня домашняя, боярышник кроваво-красный, каштан конский обыкновенный, кизильник блестящий, черемуха Маака, черемуха обыкновенная, тополь бальзамический и другие виды, формы и сорта тополя, вяз гладкий, лох серебристый, ирга круглолистная, лиственница европейская, ель голубая, туя западная. Хвойными породами непарный шелкопряд кормится вынужденно, только после полного объедания лиственных пород в очаге.
Наибольшее количество гусениц непарного шелкопряда в зеленых насаждениях Москвы было обнаружено в тополевых и липовых посадках, преобладающих в насаждениях города.
Кладки яиц шелкопряда располагаются в зеленых насаждениях так же, как и в естественных лесах, в комлевой части ствола по всей его окружности, но больше всего на южной, юго-западной и восточной сторонах. В местах сильного затенения вблизи зданий или построек, либо там, где южные стороны стволов обращены в сторону оживленных транспортных магистралей, кладок может быть больше на северной и северо-западной сторонах.
В городских условиях самки вредителя предпочитают откладывать яйца не на открытые участки ствола, а на места сколов, ошмыгов, дупел и иных повреждений комлевой части ствола или в глубоких трещинах коры. Здесь часто наблюдается скопление кладок, а иногда они располагаются даже в несколько слоев. На кривоствольных деревьях кладки расположены на части, обращенной к земле. Такое расположение кладок способствует выживаемости яиц.
На участках с высокой степенью загрязненности воздуха (например, в сквере у станции метро "Авиамоторная") кладки непарного шелкопряда располагались на деревьях на высоте до 15 и более м. В годы высокой численности отмечалась откладка яиц самками непарного шелкопряда на столбы и цоколи зданий.
По наблюдениям кафедры экологии и защиты леса МГУЛ, начиная с 1980 года, самцы непарного шелкопряда стали попадаться в феромонные ловушки с диспарлюром. С этого времени из года в год численность вредителя постепенно возрастала и стала заметной в 1985 г. В 1986 г. можно было уже говорить о возникающих очагах непарного шелкопряда в Москве, образовавшихся за счет роста численности его местной популяции. Об этом свидетельствует как постепенный ход роста численности вредителя, так и широкомасштабное и почти повсеместное проявление этого процесса почти на всей территории города.
Известно, что рост численности непарного шелкопряда обычно совпадает с господством в течение ряда лет восточной циркуляции атмосферы, которая характеризуется преобладанием антициклональной погоды (жаркое сухое лето, снежная без оттепелей зима) [2].
Анализ метеорологических данных, начиная с 1980 г., показал, что в Москве в 1983 – 1984 гг. за апрель – июнь температура превышала среднюю, а сумма осадков за апрель – июнь 1984 г. была ниже нормы. Зимние же температуры 1983 – 1984 гг. были близки к норме, а зима 1984 – 1985 гг. отличалась низкими температурами. Средняя месячная температура воздуха в апреле 1983 и 1984 гг. была соответственно на 3,6 и 1,9° С выше средней многолетней, а сумма осадков в апреле 1984 г. составляла 10,6 мм или 26 % от нормы. Таким образом, оптимальное сочетание благоприятных погодных условий наблюдалось в течение нескольких лет, что привело к значительному повышению выживаемости непарного шелкопряда и к началу вспышки его массового размножения в 1985 – 1986 гг.
Очаги вредителя в первую очередь возникли на юго-востоке города (в 1985 г. – в Пролетарском, Первомайском, Перовском, Волгоградском районах и в районе Выхино). В 1986 г. очаг распространился на юго-восток, северо-восток и северо-запад.
В 1987 г. очаг передвинулся далее на юг и на восток. Это связано с тем, что в летние месяцы в Москве преобладают северо-западные ветры, а весной и летом 1987 г. эти ветры наблюдались очень часто и были сильными. Видимо, по той же причине очаг отодвинулся с северо-запада (от центра города) к Таганскому и Пролетарскому районам.
В 1987 г. заметная численность непарного шелкопряда наблюдалась в зеленых насаждениях восточных и юго-восточных районов Москвы. Мелкие очаги с низкой численностью вредителя встречались и во многих других районах, в том числе во всех центральных, и на западе города.
В 1989 г. площадь очага непарного шелкопряда стала заметно сокращаться, но его численность на юге и юго-востоке города по-прежнему оставалась высокой.
1990 – 1991 гг. – это годы вступления вспышки в фазу кризиса, которая характеризуется уменьшением численности вредителя, преобладанием в популяции самцов, низкой плодовитостью, большим процентом особей, пораженных энтомофагами и болезнями.
Однако, как показали наши наблюдения, и в 1996 г. повышенная численность вредителя все еще сохранялась в локальных очагах на юго-востоке и востоке города, непарный шелкопряд был обнаружен на объектах озеленения Центрального, Восточного и Юго-Восточного административных округов Москвы. Кроме того, очаги непарного шелкопряда были зафиксированы на северо-востоке города, где численность вредителя достигла достаточно высокого уровня – 2–5 кладок на дерево. В очагах при этом наблюдалась массовая гибель непарного шелкопряда под влиянием естественных факторов смертности.
Результаты исследований роли факторов смертности непарного шелкопряда на различных фазах его преимагинального развития за период 1995 – 1997 гг. сведены в табл. 1.
Таблица 1
Роль факторов смертности непарного шелкопряда, %
|
Факторы смертности |
Годы наблюдений |
Фазы развития |
||
|
яйцо |
гусеница |
куколка |
||
|
Неоплодотворенность яиц |
1995 |
0,6 |
– |
– |
|
1996 |
0,1 |
– |
– |
|
|
1997 |
5,5 |
– |
– |
|
|
Хищничество |
1995 |
0,5 |
– |
– |
|
1996 |
0,6 |
– |
– |
|
|
1997 |
3,2 |
– |
– |
|
|
Паразитизм |
1995 |
– |
1,0 |
20,9 |
|
1996 |
– |
5,5 |
5,1 |
|
|
1997 |
– |
– |
– |
|
|
Болезни |
1995 |
– |
34,6 |
35,8 |
|
1996 |
– |
59,7 |
56,3 |
|
|
1997 |
– |
98,5 |
20,0 |
|
|
Неизвестные факторы |
1995 |
1,4 |
– |
7,5 |
|
1996 |
42,7 |
– |
9,1 |
|
|
1997 |
51,1 |
– |
– |
|
|
Итого |
1995 |
2,5 |
35,6 |
64,2 |
|
1996 |
43,4 |
65,2 |
70,5 |
|
|
1997 |
59,8 |
98,5 |
20,0 |
|
Как видно из табл. 1, в 1995 г. на фазе гусеницы у непарного шелкопряда была достаточно высокая выживаемость, компенсируемая, однако, высокой смертностью вредителя на фазе куколки, при этом неожиданно высокой на этой фазе развития оказалась смертность от паразитизма в результате поражения мухами-тахинами (20,9 %).
На гусеницах паразитировали только перепончатокрылые, но смертность от их действия была невелика (1,0 %). Неоплодотворенность яиц и хищничество на фазе яйца играли в снижении численности популяции непарного шелкопряда также незначительную роль (0,6 и 0,5 % соответственно).
Смертность непарного шелкопряда на фазе гусеницы и куколки от болезней в 1995 г. держалась на достаточно высоком уровне (34,6 и 35,8 %).
В 1996 г. смертность яиц за счет их неоплодотворенности и хищничества была невысокой (0,1 и 0,6 % соответственно), однако, из 42,7 % яиц гусеницы не вышли, хотя и сформировались внутри яиц. От паразитов погибло 5,5 % гусениц и 5,1 % куколок. Причем основная роль принадлежала мухам-тахинам, в том числе в особенности тахине Exorista larvarum L. В одной особи хозяина встречалось от одной до 6 личинок тахин. На одном из обследованных участков был обнаружен наездник-ихневмонид Theronia atalanta Poda., чьим основным хозяином являются нимфалиды.
Определяющую роль в смертности гусениц и куколок непарного шелкопряда, так же как и в предыдущем году, имели болезни, от их действия погибло 59,7 % гусениц и 56,3 % куколок.
Значимыми на фазе яйца осенью 1996 г., как и в 1995 г., оказались не установленные факторы, воздействующие на эмбрионы и на сформировавшиеся в яйцах гусениц непарного шелкопряда. Лабораторные опыты, проведенные осенью 1996 г., показали, что в яйцах к осени гусеницы сформировались в обычные сроки, но из значительной части яиц (51,1 %) весной следующего года они не вышли, и при этом их выход из яиц в лабораторных условиях был растянут. Можно предположить, что у непарного шелкопряда в эти годы имела место длительная эмбриональная диапауза, доказанная исследованиями В.А. Маркова и наблюдаемая им при затухании вспышки этого вида в лесах Рязанской обл. [6]. Кроме того, самки непарного шелкопряда отложили в 1996 г. (генерация 1997 г.) в 55 раз больше неоплодотворенных яиц по сравнению с 1995 г.
В 1997 г. увеличилось сравнительно с 1995 г. количество яиц непарного шелкопряда, поврежденных кожеедами – с 0,6 до 3,2 %. Кожеед (Dermestes lardarius L.) в 1996 г. повреждал кладки во всех обследованных участках, в среднем личинками кожеедов в той или иной степени было повреждено 29,3 % кладок, из которых 3,4 % были съедены полностью.
Во второй декаде октября 1996 г. наблюдались единичные случаи гибели преждевременно отродившихся из яиц гусениц непарного шелкопряда от воздействия низких температур, однако, большой роли в общей смертности зимующей популяции вредителя этот фактор не имел.
На фазе гусеницы и куколки большую роль в 1997 г. играли болезни, на долю которых приходилось 98,5 и 20,0 % погибших особей, соответственно. Их смертность была вызвана ядерным полиэдрозом в результате обработок препаратом Вирин-ЭНШ.
Наряду с ядерным полиэдрозом, в 1996 г. в очагах непарного шелкопряда в Москве действовал также возбудитель грибного заболевания, идентифицировать вид возбудителя болезни достоверно не удалось.
Комплекс энтомофагов непарного шелкопряда в зеленых насаждениях Москвы обеднен, как и в зеленых насаждениях других городов на северной границе его ареала. Ядро комплекса энтомофагов непарного шелкопряда здесь составляют паразиты: наездник Apanteles lacteicolor Vier. (Braconidae, Microgasterinae), Phytadietus sp. (Ichneumonidae, Tryphoninae) – новые для Москвы виды, мухи – Carcelia gnava Mg. и Exorista larvarum L. (Tachinidae) и хищники: кожеед – Dermestes lardarius L. и жужелица – Calasoma inquisitor L. Кроме того, кладки яиц и бабочек непарного шелкопряда поедают мелкие насекомоядные птицы – в основном это домовый воробей (Passer domesticus L.) и славка-черноголовка (Sylvia utricapilla L.).
Из всего комплекса энтомофагов непарного шелкопряда 20,0 % составляют специализированные виды: наездники Apanteles lacteicolor Vier. (Braconidae, Microgasterinae) и Phytadietus sp. (Ichneumonidae, Tryphoninae).
В Подмосковье из единичных экземпляров непарного шелкопряда в период его глубокой депрессии (1973 – 1979 гг.) были выведены многоядные паразиты: ихневмонид – Apechtis rufata Gmeb., основным хозяином которого в это время была зеленая дубовая листовертка, браконид Apanteles solitarius Ratz., связанный с ивовой волнянкой и другими чешуекрылыми и ихневмонид Theronia atalantae Poda, основным хозяином которого являются нимфалиды [3].
К многоядным видам паразитов непарного шелкопряда относятся выведенные из гусениц ивовой волнянки виды, – наездник Meteorus versicolor Wesm. (Braconidae, Euphorinae), тахины Exorista larvarum L. и Carcelia gnava Mg. (Diptera, Tachinidae, Exoristinae), характерные для отряда волнянок. В 1986 – 1989 гг. они составляли 60 % видов в комплексе энтомофагов.
Таким образом, анализ показал, что в целом за все годы учета доля погибших от хищников яиц ничтожна и не превышает 0,1 %, от паразитов гибнет около 1,8 % яиц, от 1,0 до 5,5 % гусениц, 5,1 – 20,9 % куколок, тогда как смертность от болезней достигает в разные годы у гусениц 11,6 – 98,5 %, а у куколок – от 2,1 до 56,3 %.
В зеленых насаждениях Москвы наблюдалась прямая зависимость между наличием цветущей растительности и эффективностью паразитов непарного шелкопряда: чем больше цветущей растительности в биотопе, тем выше процент гибели вредителя от паразитов. Это объясняется тем, что реализация потенциальной плодовитости многих паразитов (Теленга Н.А. и др., 1959, цит. по [3]) и их эффективность в подавлении численности вредителя зависят от условий питания имаго на цветущих растениях.
Вследствие обедненности комплекса энтомофагов непарного шелкопряда, несмотря на большую активность некоторых из них, существующий комплекс энтомофагов не может сдерживать пандемические вспышки прогрессирующего вида. К тому же в зеленых насаждениях города периодически ведется химическая и биологическая борьба с вредителем, в результате которой уничтожаются не только гусеницы непарного шелкопряда, но и энтомофаги.
Таблица 2
Показатели состояния популяции непарного шелкопряда в зеленых насаждениях г. Москвы в 1985 – 1989 гг.
(юго-восток) и в 1995 – 1997 гг. (восток и северо-восток)
|
Показатели состояния популяции |
Годы наблюдений |
|||||||
|
1985 |
1986 |
1987 |
1988 |
1989 |
1995 |
1996 |
1997 |
|
|
Плотность кладок, шт./дер. |
0,34 |
5,93 |
13,23 |
2,64 |
0,29 |
6,30 |
1,35 |
0,001 |
|
Соотношение полов |
– |
1 : 1 |
2 : 1 |
0.8 : 1 |
0,6 : 1 |
1,33 : 1 |
1,47 : 1 |
1 : 2,44 |
|
Количество яиц в кладке, шт./кл. (min – max)/cред. |
37 –801/475 |
188 –982/537 |
51 –927/360 |
134 –753/370 |
111 –888/427 |
159 –1404/ 505 |
6 – 1003/ 317 |
54 – 412/ 284,3 |
|
Масса куколки, мг (самка/самец) |
2170/990 |
990/425 |
1142/426 |
924/415 |
661/387 |
– |
1191/241 |
956/388 |
|
Жизнеспособность яиц, % |
98,7 |
96,6 |
92,4 |
95,7 |
98,9 |
99,3 |
91,6 |
88,2 |
|
Коэффициент размножения |
– |
17,4 |
2,2 |
0,2 |
0,11 |
– |
0,774 |
0,099 |
Анализируя полученные в течение 1995–1997 гг. данные о качественных и количественных показателях популяции непарного шелкопряда в период исследований (табл. 2) и сравнивая их с таковыми для разных фаз вспышек его массового размножения по А. И. Ильинскому [5], можно сделать следующие выводы:
- в 1995 г. эти показатели соответствовали фазе роста численности вредителя, а в 1996 г. – кульминации;
- в 1996 г. произошло уменьшение среднего числа яиц в кладках и массы самих кладок по сравнению с 1995 г. (504 и 317 шт., 0,471 и 0,249 г соответственно (табл. 2), а коэффициент размножения стал меньше единицы – 0,774;
- в 1997 г. при незначительном увеличении среднего числа яиц в кладках коэффициент размножения снизился до 0,099, одновременно со снижением доли жизнеспособных яиц.
Выше уже упоминалось, что общая средняя продолжительность вспышек массового размножения непарного шелкопряда в одном и том же насаждении обычно равна 7–8 годам при 2–3-летней продолжительности второй фазы. [5]. Сравнивая показатели состояния популяции, представленные в табл. 2 и анализируя их, можно сделать вывод, что в условиях городских насаждений Москвы вспышка массового размножения непарного шелкопряда протекала нетрадиционным образом: имело место затяжное развитие вспышки с образованием двух пиков высокой численности в конце 80-х и в середине 90-х годов. При этом менялись места развития очагов и происходило их смещение с юго-востока на восток и северо-восток территории города.
Схематично можно представить, что вспышка массового размножения непарного шелкопряда параллельно развивалась в двух частях обширной территории городских зеленых насаждений с некоторым смещением во времени. При этом фазам вспышки – первой (начальной), второй (нарастания численности), третьей (кульминации) и четвертой (кризиса) соответствовали годы:
а) на юго-востоке города: 1 – 1983 – 1984, 2 – 1985 – 1986, 3 – 1987 – 1989 и 4 – 1990 – 1991,
б) на востоке и северо-востоке, соответственно: 1 – 1991– 1993, 2 – 1994 – 1995, 3 – 1996 и 4 – 1997.
Такой не типичный ход развития вспышки, по-видимому, может быть связан с большой территорией Москвы и с экологической спецификой городских зеленых насаждений, а также и с использованием биологического метода подавления численности вредителя (применение вирусного препарата Вирин-ЭНШ) в очагах. Последнее, увеличивая смертность гусениц, снижало их плотность и способствовало снижению их конкуренции за корм. Возможно, что при этом оно способствовало и гибели части энтомофагов и ослаблению их влияния на популяцию хозяина. Кроме того, известно, что в смешанных насаждениях численность непарного шелкопряда обычно ниже, и вспышка массового размножения реализуется медленней [4]. Видимо, это обстоятельство также повлияло на характер последней по времени вспышки непарного шелкопряда в Москве, где состав насаждений и ассортимент растений достаточно разнообразны. При этом на ход вспышки, возможно, влияет и разобщенность, и разнообразие различных категорий зеленых насаждений в городе, способствующие разнофазности ее протекания на разных участках озелененных территорий Москвы.
Литература
1. Воронцов А. И. Массовое появление непарного шелкопряда в Московской области // В сб.:" Первая Межвузовская конференция по защите леса (тезисы докладов). – М.: МЛТИ, 1958. – с. 19 –20
2. Воронцов А. И. Некоторые итоги изучения непарного шелкопряда // В кн.: Насекомые – вредители лесов Башкирии. – Уфа, Башфилиал АН СССР, 1977. – с. 3 – 25
3. Воронцов А. И. Паразитокомплексы непарного шелкопряда в различных эколого-географических условиях Европейской части СССР // В сб.: "Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований." Материалы по проекту 2-ой Советской Национальной программы "Человек и Биосфера" (МАБ). Красноярск, ИЛиД СО АН СССР, 1988. – с. 49 – 52.
4. Вшивкова Т. А. Трофическая обусловленность роста гусениц непарного шелкопряда. Автореф. дисс.... уч. ст. канд. биол. наук. 1984. – 24 с.
5. Ильинский А. И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое-листогрызущих насекомых в лесах СССР. – М.: Лесная промышленность, 1965. – с. 278 – 287
6. Марков В. А. Длительная эмбриональная диапауза непарного шелкопряда // В сб.: "Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований." Материалы по проекту 2-ой Советской Национальной программы "Человек и Биосфера" (МАБ). Красноярск, ИЛиД СО АН СССР, 1988. – с. 13 – 14
7. Семевский Ф. Н. Динамика численности непарного шелкопряда на низких уровнях плотности популяций. // Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. – М., 1964. – 18 с.
Печатная версия статьи опуб&##1086; #1090;#1090;#1080;1083;икована:
Экология, мониторинг и рациональное природопользование// Науч. тр., вып. 294 (1). – М., МГУЛ, 1998. – С. 181 – 190.
При использовании материалов просьба ссылаться на выходные данные печатного источника или страницу сайта.